Peranan Mikoorganisme Penghasil Siderophore pada Tanaman

Besi bagi tumbuhan berperan sebagai salah satu unsur hara mikro yang sangat penting selain Cu, Zn, Mn, Ni, Mo. Mikronutrisi ini tidak dibutuhkan dalam jumlah banyak oleh tumbuhan dibandingkan hara makro mislanya C, H, O, P, N, S, Ca, Mg, K. 

Besi yang ditemukan sebanyak 0,01% dari berat kering jaringan tumbuhan, lebih kecil daripada unsur hara makro yaitu > 0,1% masa kering jaringan tersebut (Seran,2017). Namun besi merupakan unsur esensial yang kehadirannya mutlak harus dipenuhi dalam metabolisme tumbuhan. Hara mikro ini dibutuhkan dalam proses respirasi, fotosintesis, sintesis DNA, sebagai penyusun sitokrom, perawat dan pengarah struktur kloroplas guna membentuk klorofil serta pengaktifan enzim.

Siderophores (Yunani: "pembawa besi") adalah, senyawa yang mempunyai affinitas tinggi dengan berat molekul kecil yang berperan mengchelating besi (Fe3+) disekresikan oleh mikroorganisme seperti bakteri dan jamur dan melayani terutama untuk transportasi besi di membran sel , meskipun fungsi siderophore yang semakin luas kini sedang popuper. siderophore adalah salah satu bahan pengikat Fe 3+ terlarut terkuat yang diketahui.

Meskipun menjadi salah satu unsur paling melimpah di kerak bumi, zat besi tidak tersedia secara hayati. Di sebagian besar lingkungan aerobik, seperti tanah atau laut, besi ada dalam bentuk besi (Fe 3+), yang cenderung membentuk padatan seperti karat yang tidak larut. Agar efektif, nutrisi tidak hanya harus tersedia, tetapi juga harus larut. Akibatnya tanaman akan mengalami defisiensi besi atau klorosis. Ciri-ciri klorosis pada tanaman adalah munculnya bercak kuning pada daun muda, tanaman menjadi kerdil dan mati.

Mikroba melepaskan siderophore untuk mengais besi dari fase mineral dengan pembentukan kompleks Fe3+ terlarut yang dapat diambil oleh mekanisme transpor aktif. Banyak siderophore adalah peptida nonribosom, meskipun beberapa disintesis secara independen. siderophore juga penting bagi beberapa bakteri patogen untuk memperoleh zat besi. Pada inang mamalia, zat besi terikat erat dengan protein seperti hemoglobin, transferin, laktoferin, dan ferritin. 

Homeostasis besi yang ketat menyebabkan konsentrasi bebas sekitar 1024 mol L1, karenanya ada tekanan evolusioner yang besar pada bakteri patogen untuk mendapatkan logam ini. Misalnya, patogen antraksBacillus anthracis melepaskan dua siderophore, bacillibactin dan petrobaktin, untuk mengais besi besi dari protein besi. Sementara bacillibactin telah terbukti mengikat protein sistem kekebalan siderocalin, petrobaktin diasumsikan menghindari sistem kekebalan dan telah terbukti penting untuk virulensi pada tikus.

Siderophores adalah salah satu pengikat terkuat untuk Fe3+ yang diketahui, dengan enterobactin menjadi salah satu yang terkuat. Karena sifat ini, mereka telah menarik minat dari ilmu kedokteran dalam terapi kelasi logam, dengan siderophore desferrioxamine B mulai digunakan secara luas dalam pengobatan untuk keracunan besi dan talasemia .

Selain siderophore, beberapa bakteri patogen menghasilkan hemofor ( protein pemulung pengikat heme ) atau memiliki reseptor yang mengikat langsung ke protein besi / heme. Pada eukariota, strategi lain untuk meningkatkan kelarutan besi dan serapan adalah pengasaman lingkungan (misalnya digunakan oleh akar tanaman) atau ekstraselulerpengurangan dari Fe3 + menjadi lebih mudah larut Fe2+ ion. 

Siderophore biasanya membentuk kompleks oktahedral yang stabil, heksadentat, lebih istimewa dengan Fe3+ dibandingkan dengan ion logam melimpah yang terjadi secara alami, meskipun jika terdapat kurang dari enam atom donor, air juga dapat berkoordinasi. siderophore yang paling efektif adalah yang memiliki tiga ligan bidentat per molekul, membentuk kompleks heksadentat dan menyebabkan perubahan entropik yang lebih kecil daripada yang disebabkan oleh pengkelat ion besi tunggal dengan ligan terpisah.

Siderophore biasanya diklasifikasikan berdasarkan ligan yang digunakan untuk mengkelat besi-besi. Kelompok utama siderophore termasuk katekolat (fenolat), hidroksamat dan karboksilat (misalnya turunan asam sitrat ). Asam sitrat juga dapat bertindak sebagai siderophore. Berbagai macam siderophore mungkin disebabkan oleh tekanan evolusioner yang ditempatkan pada mikroba untuk menghasilkan siderophore yang berbeda secara struktural yang tidak dapat diangkut oleh sistem transpor aktif khusus mikroba lain, atau dalam kasus patogen yang dinonaktifkan oleh organisme inang.

Contoh siderophore yang diproduksi oleh berbagai bakteri dan jamur :